摘 要 以绿色荧光蛋白和红色荧光蛋白作为主要标记蛋白和报告蛋白的荧光标记法在生物学研究中应用越来越广，这一点在09高考生物中得到了充分的体现。本文依据人教版新教材中荧光标记法的应用分析，结合09高考生物试题及相关训练题，从几个方面对荧光标记法作一归纳并进行了简要分析。
关键词：荧光蛋白；荧光标记法；2009高考生物；教材应用
人教版必修3《稳态与环境》中对植物激素的定义是：“由植物体内产生，能从产生部位运到作用部位，对植物的生长发育有显著影响的微量有机物，称作植物激素。”自首次从植物中分离出化学纯的植物激素以来，目前利用的植物激素还有人工合成的对植物生长发育（发芽、开花、结实和落叶等）及代谢有调节作用的植物生长调节剂。
国际公认的植物激素有五大类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。这些激素之间存在的相互作用成为近年各地高考的热点，如2010年江苏高考生物第23题考查了乙烯和生长素对植物生长的相互作用，2010年上海生命科学卷第33题考查了植物组织培养中生长素和细胞分裂素的不同配比对组织分化的影响等等。多种植物激素共同调节植物生命活动的内容在课本中涉及较少，举例说明时也较笼统，学生对此只知结果不知原理，许多教师也是按本授课，不能很好地解答学生的疑问。
本文对多种植物激素共同调节植物生命活动机理进行阐述，并结合相关试题进行讲解，以充实同仁的备课资源。
1.生长素和乙烯
生长素能促进植物的生长，乙烯能促进果实的成熟，两者具有拮抗作用。如不同器官对生长素的敏感性不同，导致同一浓度的生长素对不同器官的作用效果也不同。不能促进茎生长的低浓度生长素，对根却有明显促进作用，而对茎的生长起促进作用的生长素浓度，却明显抑制根的伸长，原因是当生长素浓度较高时，会使细胞合成另一种激素──乙烯，乙烯可以抵消生长素的影响[ 1 ]。
题1 （2010年江苏高考生物第23题）为了探究生长素和乙烯对植物生长的影响及这两种激素的相互作用，科学家用某种植物进行了一系列实验，结果如下图所示，由此可初步推测（ ）
A．浓度高于10-6mol／L的生长素会抑制该植物茎段的生长
B．该植物茎中生长素含量达到M值时，植物开始合成乙烯
C．该植物茎中乙烯含量的增加会促进生长素的合成
D．该植物茎中生长素和乙烯的含量达到峰值是不同步的
解析：本题考查多种激素共同调节植物的生命活动知识点。根据图1坐标轴的含义可知，用0～10-2 mol/L浓度范围内的生长素处理离体茎段，作用效果都是促进生长的，故A错误；据图2，乙烯和生长素的含量达到峰值的时间不同，且生长素先达到峰值，当生长素含量达到M值时，茎中乙烯含量从无到有，逐渐增加，而这时生长素含量下降，这体现了两者的相互拮抗作用。故答案选B、D。
两者的拮抗作用还体现在落叶的形成过程中。引起落叶的原因主要是秋季的短日照和低温，这两个外界因素引起了乙烯和生长素比例的变化。乙烯能促进一些酶的形成，而这些酶能促使细胞壁的降解。生长素能阻止叶片的脱落并有助于叶中正常代谢的进行，但在叶片衰老的过程中，叶片合成的生长素越来越少，而乙烯的合成越来越多，故落叶形成。
2.生长素和细胞分裂素
生长素主要由茎的顶端分生组织合成，主要作用是促进发育中的幼茎伸长。细胞分裂素是促进细胞分裂的激素，主要分布在生长活跃的部位，特别是根、胚和果实，其中根合成的细胞分裂素会随木质部汁液上运至茎中。这两种激素在植物生长的很多方面都表现出拮抗作用，如在进行植物组织培养时，向培养基中加入细胞分裂素会促进细胞的分裂、生长和发育，生长素和细胞分裂素的比例高低会影响组织培养中幼苗的生长。当细胞分裂素多，生长素少，只长茎叶不长根；反之，则只长根不长茎叶；只有两者比例合适，愈伤组织才会分化出根和茎叶[ 2 ]。科学家推测生长素和细胞分裂素的拮抗作用可能是植物协调根部和地上部生长的一种办法，随着根的发育，就会有越来越多的细胞分裂素运至地上部，给地上部以形成更多分枝的信号。
题2 （2010年上海生命科学卷第33题）切取若干光照后幼苗a处的组织块，消毒后，接种到诱导再分化的培养基中培养，该培养基中两种植物激素浓度相同。从理论上分析，分化的结果是 ；原因是 。
解析：本题考查在植物组织培养过程中，两种激素比例高低影响愈伤组织的分化。在单侧光作用下，苗尖端的生长素发生了从向光侧向背光侧的横向运输，导致尖端两侧生长素浓度分布不均匀。生长素又能从苗尖端往尖端下部进行纵向运输，由于苗左侧在尖端和下部之间插入了不透水的云母片，使尖端下部的生长素浓度左侧比右侧低，即a处的生长素浓度比较高。原有的培养基中细胞分裂素和生长素浓度相同，加了a处组织块后，细胞分裂素和生长素浓度比值小于1，根据上文分析，诱导生根。故答案为：生根；原因是原培养基中细胞分裂素与生长素的浓度相等，而经光照后的a处组织块含较多生长素，因此组织块处的细胞分裂素与生长素浓度比值小于１，故诱导生根。
两者的拮抗作用还体现在植物顶端优势方面。通常顶芽含有高浓度的生长素，其一方面可促使由根部合成的细胞分裂素更多地运向顶端，另一方面，可影响侧芽中细胞分裂素的代谢或转变。如果切除顶端，消除高浓度IAA源，侧芽中来自根部和自身合成的细胞分裂素增多，结果会促进侧芽萌发[3 ]。
题3 将甲、乙、丙三株大小相近的同种植物，分别进行如下表的处理，实验结果如下图所示。据图表判断，下列叙述正确的是（ ）
组别
甲
乙
丙
顶芽
摘除
保留
保留
细胞分裂素（浸泡浓度）
0ppm
2ppm
0ppm
A．细胞分裂素的作用可抵消顶端优势 B．顶芽摘除后，侧芽生长停滞
C．顶芽的存在并不影响侧芽的生长 D．细胞分裂素与侧芽的生长无关
解析：分析图表可以发现，顶芽摘除后，侧芽开始生长；甲丙对照，说明顶芽的存在抑制了侧芽的生长；乙丙对照，说明细胞分裂素能缓解顶端优势，促进侧芽的生长。故选D。
植物的这两种最重要的促进生长的激素──生长素和细胞分裂素，一个提供生长潜力，另一个用于孕育叶片或花，一直以来都被视为对手，而最新的研究表明它们也能协同作用。两者的相互影响远远比以前认为的更加紧密。试验表明，生长素会直接激活一个“反馈循环”：两个被细胞分裂素激活的基因ARR7和ARR15会限制细胞分裂素的作用，但生长素会抑制这两个基因，从而增强细胞分裂素的影响。这类最新研究成果可用于背景材料考查学生对资料的处理能力和知识迁移能力。
3.生长素和赤霉素
生长素和赤霉素是控制植物茎伸长的两类主要植物激素。实验表明赤霉素可通过增加植物体内生长素含量来促进植物生长，而生长素通过促进活性赤霉素的生物合成并抑制其失活来维持高水平的赤霉素，从而促进茎节间的伸长，两者表现为协同作用。在离体实验中也有类似的报道[4 ]。
题4 研究发现生长素（IAA）和赤霉素（GA）对胚鞘、茎枝切段等离体器官均有促进生长的作用。
(1)某研究小组围绕生长素和赤霉素之间的关系进行的探究得到如图一所示结果。
根据图一可以得出的结论有：①__________________________；②_______________________________。
(2)图二表示赤霉素对植物体内生长素含量的调节关系。
①图示中X表示赤霉素对生长素的分解具有____________作用，这种作用很可能是通过降低该过程中____________的活性实现的。
②赤霉素与生长素表现出激素间相互作用类型中的____________作用。
解析：从图一曲线变化趋势可知，生长素和赤霉素对离体豌豆节间切段的伸长都有促进作用，而且生长素的促进效应较赤霉素明显，二者具有协同作用；从图二所示信息可知，赤霉素通过促进色氨酸合成生长素，促进细胞伸长，进而可确定赤霉素对生长素的分解具有抑制作用，赤霉素与生长素对促进细胞伸长具有协同作用。故答案为①IAA和GA均具有促进植物生长的作用，但IAA的促进效应较GA明显；②IAA和GA具有协同作用（或两种激素同时存在时，具有明显增效作用）；(2) ①抑制，酶；②协同。
4.脱落酸和赤霉素
脱落酸是植物生长抑制剂，抑制植物体内许多生理过程，能使种子保持休眠状态，一般在脱落的果实和种子中含量较高。当水稻等种子成熟后落到土壤中，不会立即萌发。但如果经雨水的冲刷，则易于发芽，原因是其中的脱落酸浓度降低了。所以水稻等种子在播种前要浸种，有些农民还将整袋种子放在流水中冲刷，就是这个原因。赤霉素能促进种子萌发，所以种子是否萌发取决于赤霉素和脱落酸浓度之比，两者对种子萌发的作用是相反的。
题5 （2010年海南卷第6题）某植物种子成熟后需经低温贮藏才能萌发，为探究其原因，检测了该种子中的两种植物激素在低温贮藏过程中的含量变化，结果如图。
根据激素的作用特点，推测图中a、b依次为（ ）
A．赤霉素、脱落酸 B．细胞分裂素、生长素
C．脱落酸、细胞分裂素 D．赤霉素、乙烯
解析：本题考查两种植物激素的相互作用。据图可知，成熟后的种子在低温条件下，随着贮藏时间的延长，b激素的含量逐渐下降，a激素的含量逐渐上升，使种子易于萌发。根据激素之间的相互作用，可以推知a为赤霉素，b为脱落酸。故本题选A。
主要参考文献
[1] 陈阅增等． 1997．普通生物学．北京：高等教育出版社，229～230
[2] 吴相钰，刘恩山． 2005．生物必修3稳态与环境．浙江：浙江科学技术出版社，7～8
[3] 田久沛． 2008．关于植物顶端优势的解释． 中学生物教学．177（4）：54～55
[4] 叶梅荣等． 2006．生长素和赤霉素对离体水仙花茎切段伸长的影响．热带亚热带植物学报． 14（5）：421～426
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